Team Learning Biology: Rantai Transfer Elektron

Rantai Transfer Elektron

Rantai transfer elektron adalah sekumpulan kompleks potein yang merupakan tahap terakhir dalam respirasi sel aerobik yang meliputi proses pemindahan elektron dari molekul donor menuju akseptor terakhir, yakni oksigen melalui proses reaksi redoks. Bersamaan dengan transfer elektron, molekul-molekul proton (hidrogen) akan melintasi matriks mitokondria menuju intermembran mitokondria untuk menciptakan gradien proton. Rantai transfer elektron terdapat di membran dalam mitokondria.

Pada transfer elektron, yang menjadi pendonor elektron adalah NADH⁺ dan FADH₂ yang telah dihasilkan pada proses glikolisis dan siklus krebs (berikut juga beta oksidasi apabila terjadi metabolisme lemak). Pendonor elektron akan melepaskan elektron pada kompleks-kompleks transfer elektron.

Kompleks-Kompleks Rantai Transfer Elektron

a. Kompleks I

Kompleks I transfer elektron dikenal sebagai NADH dehidrogenase (atau NADH-Koenzim Q reduktase), memiliki dua subunit yaitu Flavin mononukleotida (FMN) dan Kluster Fe-S. Pada kompleks NADH Dehidrogenase, dua elektron akan dilepaskan dari NADH⁺ + H⁺ dioksidasi menjadi NAD⁺, dengan mereduksi Flavin mononukleotida (FMN) menjadi FMNH₂ dan mengikat dua elektron. FMNH₂ kemudian dioksidasi dan setiap molekul elektron dari FMNH₂ ditransfer ke kluster Fe-S. Elektron dari Fe-S kemudian ditransfer ke ubiquinon (Koenzim Q). Ubiquinon akan menjadi ubiquinol (Koenzim QH₂) sebagai produk yang tereduksi, yang dapat bergerak bebas di dalam intermembran. Selama proses ini berlangsung, empat proton (H⁺) dipindahkan dari matriks mitokondria ke ruang intermembran.

b. Kompleks II

Kompleks II transfer elektron merupakan suksinat dehidrogenase. Kompleks II terdiri dari 4 subunit dan kluster Fe-S, merupakan enzim siklus krebs yang terikat pada membrane dalam mitokondria. Kompleks II merupakan titik masuknya FADH₂ yang diproduksi oleh suksinat dehidrogenase. FADH₂ berperan sebagai pendonor dua elektron, elektron kemudian akan terikat dengan Fe-S. Fe-S akan mentransfer elektron ke ubiquinon (Q). Kompleks II parallel dengan Kompleks I. Namun, di Kompleks II tidak ada proton yang dipindahkan ke ruang intermembran.

c. Kompleks III

Kompleks III transfer elektron merupakan sitokrom bc1 (Cyc bc1). Kompleks III terdiri dari tiga subunit, yaitu sitokrom b, kluster Fe-S, dan sitokrom c1. Reaksi yang dikatalisis oleh kompleks III adalah oksidasi satu molekul ubikuinol dan reduksi dua molekul sitokrom c. Tidak seperti koenzim Q yang membawa dua elektron, sitokrom c hanya membawa satu elektron. Dua Elektron akan dilepaskan dari QH₂ dan kemudian akan ditransfer ke dua molekul sitokrom c. Selama proses ini empat proton (H⁺) akan dipindahkan dari matriks ke ruang intermembran.

d. Kompleks IV

Kompleks IV atau sitokrom oksidase mengambil elektron dari sitokrom C. Terdiri dari tiga subunit. Kompleks IV bertugas untuk mentrasfer elektron dari citokrom C ke molekul oksigen sebagai akseptor elektron terakhir. Oksigen nantinya akan berikatan dengan empat molekul hidrogen membentuk dua molekul air (H₂O). Bersamaan dengan proses tersebut, dua proton (H⁺) dipindahkan dari matriks ke intermembran.

Keseluruhan kompleks rantai transfer electron:

ATP Sintase (Kompleks V) dan Kemiosmosis

Proses transfer elektron secara tidak langsung berkaitan dengan proses pembentukan ATP (fosforilasi oksidatif), di mana Fosforilasi oksidatif bekerja dengan cara menggunakan reaksi kimia yang menghasilkan energi untuk mendorong reaksi yang memerlukan energi. Kedua set reaksi ini dikatakan bergandengan. Hal ini berarti bahwa salah satu reaksi tidak dapat berjalan tanpa reaksi lainnya. Alur elektron melalui rantai transpor elektron adalah proses eksergonik, yakni melepaskan energi, manakala sintesis ATP adalah proses endergonik, yakni memerlukan energi.

Enzim yang mensintesis ATP adalah ATP sintase. Enzim ini menggunakan ADP dan Pi (fosfat inorganik) menjadi ATP. ATP sintase terdiri dari dua bagian utama, yaitu:

a. F1, bagian dari ATP sintase yang berada di matriks mitokondria. Terdiri dari subunit alfa dan beta yang berfungsi sebagai tempat sintesis ATP dan gamma yang berfungsi sebagai batang pemutar yang menghubungkan F1 dan F0.

b. F0, bagian dari ATP sintase yang tertanam di dalam intermembran. Terdiri dari subunit c, a sebagai tempat masuknya proton dan b sebagai stator penahan F1 saat sintesis ATP berlangsung.

Baik rantai transpor elektron dan ATP sintase terdapat pada membran, dan energi ditransfer dari rantai transpor elektron ke ATP sintase melalui pergerakan proton melewati membran ini. Proses ini disebut sebagai kemiosmosis. Pergerakan proton menciptakan gradien elektrokimiawi di sepanjang membran, yang sering disebut gaya gerak proton. Gradien ini mempunyai dua komponen: perbedaan pada konsentrasi proton (gradien pH) dan perbedaan pada potensi listrik.

Selama proses transfer elektron berlangsung, proton dipindahkan dari matriks ke ruang intermembran. Berpindahnya proton mengakibatkan terciptanya perbedaan gradient proton. Proton yang berada di ruang intermembran akan cenderung untuk masuk ke dalam matriks untuk menyeimbangkan kondisi pH, namun proton harus melalui ATP sintase untuk bisa masuk ke dalam matriks.

Setiap empat proton (H⁺) yang masuk melalui ATP sintase akan membentuk satu ATP. Masuknya proton akan menyebabkan F0 berputar, dalam hal ini batang pemutar akan berputar di sumbunya dan menyebabkan terjadinya pembentukan ATP. (Perputaran ini akan mengkatalisis konformasi ATP) Ketika proses ini berlangsung akan ada sejumlah energi yang dilepaskan dan digunakan untuk mensintesis ADP dan fosfat inorganik menjadi ATP.

Setiap satu molekul NADH+ dapat membentuk 3 ATP dan satu molekul FADH2 dapat membentuk 2 ATP. Sehingga, apabila keseluruhan hasil dari glikolisis sampai transfer elektron, yang mengalami fosforilasi oksidatif akan mendapatkan jumlah ATP sebagai berikut:

Tahap Pembentukan	Sumber	ATP
Glikolisis	2NADH+	2 x 3 =4-6 ATP^*
Reaksi Antara	2NADH+	2 x 3 = 6 ATP
Siklus Krebs	6NADH+	6 x 3 = 18 ATP
	2FADH2	2 x 2 = 4 ATP
Jumlah		34-36 ATP

Pada sel eukariotik, glikolisis berlangsung di sitoplasma, sedangkan siklus krebs berlangsung di mitokondria. Oleh karena itu sel harus mentranspor dua molekul NADH+ yang dihasilkan pada glikolisis untuk masuk ke dalam mitokondria. Pada proses ini, dikenal ada dua jalur atau shuttle untuk memindahkan NADH+, yaitu malat shuttle dan Gliserol fosfat shuttle. Organ seperti hati, ginjal dan jantung memindahkan NADH+ sitoplasma ke mitokondria dengan malat shuttle. Malat shuttle akan memindahkan elektron dari NADH+ sitoplasma dengan mereduksi Oksaloasetat menjadi malat, malat kemudian akan masuk ke dalam mitokondria. Di dalam mitokondria, malat akan mereduksi NAD+ menjadi NADH+. Sementara itu malat akan diubah menjadi aspartat, aspartat akan ke luar dari mitokondria menuju sitoplasma. Aspartat kemudian diubah kembali menjadi oksaloasetat dam siap membawa electron lagi. NADH+ di mitokondria masuk ke rantai transfer electron.

Sedangkan organ seperti otak dan otot rangka memindahkan NADH+ sitoplasma ke mitokondria dengan gliserol fosfat shuttle. Dalam proses ini electron dari NADH+ sitoplasma akan dipindahkan ke dihidroksiaseton fosfat membentuk gliserol-3-fosfat, kemudian memasuki mitokondria dan memindahkan elektronnya ke FAD menjadi FADH2. Dihidroksiaseton fosfat yang terbentuk di dalam mitokondria keluar ke sitoplasma untuk mengulangi proses selanjutnya.

Sehingga dapat dipahami bahwa, jika reoksidasi NADH+ sitoplasma menggunakan malat shuttle, berarti satu NADH+ akan menghasilkan tiga ATP (karena di mitokondria pembawa eleKtron tetap NADH+). Sedangkan bila menggunakan gliserol fosfat shuttle, satu NADH+ sitoplasma akan diubah menjadi satu FADH2, berarti menghasilkan dua ATP. Hal inilah yang mengakibatkan pada respirasi aerob untuk satu molekul glukosa ada yang menghasilkan 36 ATP dan ada yang menghasilkan 38 ATP, bergantung pada jenis shuttle yang digunakan.